يوجد في نحل العسل طبقتان
للإناث, طبقة الشغالة وطبقة الملكات, أما الذكور فهي ليست طبقة Caste
ولكنها أفراد ذكريه لها مظهر واحد فقط..
فالطبقة إذاً هي فرد أو مجموعة من الأفراد تتميز عن قرنائها في العش من نفس الجنس وتختلف عنهم مورفولولجياً أو سلوكياً.
وعليه فإن Seeley سنة 1985 قسم أيضاً الشغالات إلى أربعة طبقات بناء على سلوكها وتقسيم العمل بينها وهى:
1- طبقة تنظيف العيون السداسية Cell cleaning caste
2- طبقة عش الحضنة Brood nest caste
3- طبقة تخزين الغذاء Food storage caste
4- طبقة النحل السارح Forger caste
فكل
شغالات نحل العسل تقوم بتنظيف العيون السداسية في اليوم الأول أو اليومين
الأول من حياتها, وتختلف المهام التي تؤديها النحلة بعـض الشيء ويعتقـد أن
إفرازات غدد الإفراز الخارجي Exocrine glands تحكم أداء هذه المهام.
ومهام
طبقات الشغالة الأربعة السابقة تتزايد تعقيداً بالتدرج في أداء المهام
وأكثرها تعقيداً هي مهام الطبقة الرابعة (طبقة النحل السارح).
وفى
خلال فصل النشاط فإن شغالة نحل العسل تعيش من 5 إلى 6 أسابيع فقط, حيث
تكون عضو في طبقة تنظيـف العيون السداسية كأول مهمة لها, وبعد يوم أو
يومين فإنها تنخرط في طبقة عش الحضنة والتي تقوم فيها بتغذية الحضنة
وتغطيتها وتهذب الأغطية لتبدو بشكل منتظم كما تتابع الملكة, وفى اليوم
الحادي عشر تقريباً من عمرها فإنها تنضم إلى طبقة تخزين الغذاء والتي تعمل
خلال العش بالكامل, بما فيها العناية برفقاء العش وتغذيتهم والتهوية وبناء
الأقراص, والنحل بطئ الحركة في هذه الطبقة يأخذ مهام خارج مساحة عش الحضنة
حيث يستقبل الرحيق ويقوم بتعبئة حبوب اللقاح في العيون السداسية وكذلك
تخزين الرحيق.
أما الطبقة الرابعة والتي تقوم بمهام السروح تبدأ في
مزاولة مهامها عندما يكون عمر النحل ثلاثـة أسابيع تقريباً (21 يوم).
وأعداد قليلة من النحل تتولى مهام الحراسة حيث تصبـح نحل حارس في الأطوار
المبكرة للطبقة الرابعة, (في عمر من 18 إلى 21 يوم) وعملية الخبرات
السلوكية التي تحدث هذه تسمى بالـ age polytheism أي تقسيم العمل بين
أعضاء الطائفة على أساس العمر, ويختلف عن الـ Caste polytheism والتي تعنى
وجود طبقات مختلفة مورفولوجياً متخصصة لأداء وظائف مختلفة.
وواضح
تماماً أن نحل العسل يستجيب لاحتياجات الطائفة, ومثال على ذلك فإن النحل
يفرز مقادير مختلفة من شمع النحل بناء على احتياجات الطائفة, كما أنه من
بين الشغالات السارحة فإن بعض النحل يكون نحل كشاف scout bees والبعض
الآخر يعتبر Followers أي تابع أو خادم والذي يعمل فقط ما يشير عليه به
النحل الكشاف.
وتختلف طبقة الملكة عن طبقات الشغالة في نحل العسل
في حوالي 53 صفة مورفولوجية أحصاها Lukoschus سـنة 1956 بالإضافـة إلى ما
يعادلها من صفات مختلفة فسيولوجية وسلوكية, وبشكل عام فإن هذه الاختلافات
ترتبط مباشرة بخصوصيات حياة نحل العسل.
وحيث أن طائفة نحل العسل
كبيرة العدد وعمر أفراد الشغالة بها قصير فإن المعدل العالي لوضع البيض
يعتبر ضروري للحفاظ على التعداد العالي للطائفة, لذلك فإنه ليس بمستغرب أن
تكون الملكة أكبر حجماً من الشغالة, حيث تكون بطن الملكة كبيرة والتي تحوى
أكثر من 300 فرع مبيض, حيث أن كل ملكة تضع في اليوم أكثر من 1500 بيضة كما
أن معدل الميتابوليزم بها يكون أعلى دائماً من الشغالات المحيطة بها, كما
أن طوائف نحل العسل تعتبر غير عادية في تكاثرها بعملية التقسيم والتطريد
والتي فيها تغادر الملكة الأم الخلية في حشد من بناتها الشغالة, كما أن
الملكة لا تشارك الشغالات في الواجبات العادية بالخلية ولكنها متخصصة بشدة
في عملية التكاثر Reproduction وأن سلوكها المعقد يظهر مبكراً في بداية
حياتها كحشرة كاملة حيث تتحدى أخواتها الملكات المنافسات لها واللاتي
يخرجن في وقت واحد تقريباً من بيوت الملكات, وبعد ذلك تقوم الملكة بطيران
الزفاف Nuptial flight, وأثناء تواجدها في الطائفة بعد ذلك فإن عملها لا
يتعدى أن تكون آلة لوضع البيض, حيث ينعكس ذلك على الشكل الظاهري للملكة,
فأجزاء فمها قصيرة وعيونها أصغر من عيون الشغالات فعدد وحدات الأوماتيديات
Ommatidia في العين المركبة للملكة 4920 في المتوسط في حين أنها 6300 في
الشغالة في المتوسط كما أن قرون استشعار الملكة أقصر وتحمل عدد أقل من
الشعرات الحسية Sensilla, كما أن مخ الملكة أصغر في الحجم كما يغيب فيها
شعيرات جمع حبوب اللقاح كذلك فإن بعض الغدد تكون غير نامية في الملكة مثل
الغدد تحت البلعومية Hypopharengeal glands وغدد الشمع والتي تعتبر في
الشغالة المصادر الأساسية لغذاء اليرقات ومواد البناء.
كذلك يوجد
بالملكة الغدد الفكية Mandibular glands والتي تعتبر مصدر الفرمونات التي
تتحكم بها الملكة في سلوك الشغالات وتعتبر هذه الغدد ضمن الأعضاء غير
التناسلية النامية في الملكة بدرجة كبيرة عن طبقة الشغالة.
كما هو
متوقع فإن الازدواجية القوية في الشكل strong dimorphism والتي تحدد كون
إناث نحل العسل شغالة أو ملكة يتم حدوثها في أطوار مبكرة من نمو اليرقة.
وإن
الشغالات الحاضنة nurse workers تسيطر بإحكام على نمو أخواتها اليرقات,
حيث أنه خلال معظم السنة وتواجد الملكة الأم يتم تثبيط أية محاولة لإنتاج
ملكات جديدة من اليرقات المتاحة, ولكن في بداية الربيع وهو موسم التكاثر
أو لأي سبب مثل موت الملكة الأم أو أن تفقد الملكة حيويتها فإنه يتم إنتاج
ملكات جديدة, والتثبيط يرجع أساساً إلى الفرمونات والتي تتكون أساساً من
المادة الملكية Queen substance, وهو المركب الذى تصنعه الغدد الفكية
للملكة الأم.
وأول خطوة تتخذها الشغالات لإنتاج ملكات هي إنشاء
بيوت ملكية و التي تسمى Queen cells وهذه البيوت تكون رأسية على السطح
الخارجي لقرص الحضنة, وأية بيضة ذات بنية وراثية أنثوية سوف توضع في هذه
البيوت سوف ينتـج عنها ملكة, كما أن البيضة التي يتم نقلها من عيون سداسية
خاصة بالشغالة إلى هذه البيوت سوف ينتج عنها أيضاً ملكة في حين أن البيض
الذى يتم نقله من بيوت الملكات إلى عيون سداسية للشغالة سوف ينتج عنه
شغالة.
وقد وجد Weaver سنة 1957 أن اليرقات النامية في عمر أقل من
3 أيام والتي تم نقلها من بيوت الشغالة إلى البيوت الملكية فإنها تحولت
إلى ملكات, في حين أنه عند نقل اليرقات عمر3 أيام فإن بعض صفات الشغالة
بدأت تظهر على الحشرة الكاملة حيث كانت المبايض أصغر من متوسط حجم مبيض
الملكة وكذلك الحال في قليل من بعض الصفات التشريحية الأخرى حيث نتج فرد
وسطى intermediate أو شبيه بالشغالة worker-like.
وإذا تم نقل
اليرقات في عمر 3.5 إلى أربعة أيام إلى البيوت الملكية فـإن بعض خصائص
الحشرة الكاملة الأساسية تصبـح شبيهة بالشغالة في حين أن بعض الصفات
الأخرى تكون وسط بين الشغالة والملكة, وعندما قام بنقل يرقات في طور متقدم
من النمو من بيوت ملكية إلى بيوت أصغر حجماً فإن الحشرة الكاملة أصبحت
شبيهة بالشغالة في حين أعطت اليرقات الأكبر حجماً إما وسط بين الملكة
والشغالة أو ملكة معتمدة في ذلك على حجم اليرقات عند النقل.
وما هو
الشيء الموجود بالبيوت الملكية الذى يحول صغار يرقات نحل العسل إلى
ملكات؟, انه الغذاء الملكي وهو إفراز الغدد تحت البلعومية Hypopharengeal
glands للشغالات الحاضنة والتي يتم إمداد اليرقات بها في بيوت الملكات,
والجزء الأصغر من الغذاء الملكي يأتي من الغدد الفكية للشغالة, وهناك
احتمال أن مكونات أخرى يتم إضافتها إليه من غدد المخ الخلفية Post
cerebral glands والغدد الصدرية Thoracic glands للشغالة وكل هذه الغدد
معاً تكون أحياناً حرة مفككة مثل الغدد اللعابية, والغذاء الملكي الذى يتم
إمداد يرقات الملكات به ليس مثل الذى يتم إمداد اليرقات العادية به.
وقد
وجد Weaver سنة 1955 أن اليرقات التي يتم إمدادها بالغذاء الملكي كل
ساعتين سوف تنمو إلى ملكة, في حين وجد Jay سنة 1964 أن اليرقات التي يتم
وضعها في غذاء ملكي 3 مرات في اليوم فإن نصفها سوف ينمو إلى حشرات شبيهة
بالملكـة, وعلى النقيض فإن اليرقات التي يتم تربيتها في غذاء شغالة فإنها
تنمو إلى شغالات.
ويختلف الغذاء المقدم ليرقات الملكات عن غذاء الشغالات حيث:
أ-
يتكون الغذاء الملكي بشكل عام من خليط من إفراز الغدد الفكية للشغالة
اللبني القوام والغنى بالحامض الدهني غير العادى
10-hydroxy-Trans-2-decenoic acid وكذلك من إفراز الغدد تحت البلعومية
الشفاف اللون الغنى بالبروتين حيث تكون نسبة إفراز الغدد الفكية في الغذاء
الملكي المقدم لليرقات حتى عمر 3 أيام أكثر من نسبة إفراز الغدد تحت
البلعومية, أما الغذاء المقدم لليرقات في عمر 4: 5 أيام تكون فيه نسبة
الإفرازين متساوية.
كما أن يرقة الملكة تتغذى على غذاء الملكة بطريقة الـ Mass feeding أي توافر الغذاء بكمية كبيرة طول فترة نموها.
ب- يتكون غذاء اليرقات وتتم عملية تغذية كل من يرقات الشغالة ويرقات الذكور عليه كما يلي :
1-
غذاء اليرقات worker jelly وهو خليط من إفراز الغدد تحت البلعومية والغدد
الفكية بنسبة 3: 1 يقدم لليرقات من أول فقسها من البيضة حتـى اليوم الثاني
أو الثالث من عمرها بطريقـة الـ mass feeding.
2- Modified worker
jelly الغذاء المعدل لليرقـات وهو عبارة عن الخليط السابق worker jelly
مضاف إليه العسل وحبوب اللقاح أو ما يسمى خبز النحل ويقدم لليرقات في
اليوم الرابع والخامس من عمرها بطريقة الـ Progressive feeding أي
تدريجياً على فترات.
ونحل العسل يعتبر فريد بين النحل الاجتماعي في
مقدار العناية التي توليها الشغالات الحاضنة لليرقات النامية, حيث أحصى
Lindauer ومساعدوه سنة 1952 عدد زيارات الشـغالات الحاضنـة ليرقة نموذجية
بـ 069 2 زيارة والتي استغرقت 181 دقيقـة و 38 ثانية وأن اليرقة قد تمت
تغذيتها خلال 143 زيارة خلال فترة مجموعها 109 دقيقة من الـ 181 دقيقة,
لذلك فإنه توجد فرصة كافية للشغالات الحاضنة لتقييم حالة نمو اليرقات على
فترات متكررة ولضبط معدل التغذية طبقاً لذلك.
وفـى غياب المعلومات
الدقيقة عن كيمياء حيوية الغذاء الملكي والتي تمت دراستها حديثاً, ظهرت
ستة نظريات معتمدة على أساس فسيولوجى لتحديد الطبقات في نحل العسل, وتعدد
هذه النظريات مع ذلك يعتبر مفيد في ذلك وهذه النظريات هى:
1- نظرية Haydac سنة 1943 :
وفيها
فإن الكميات الكبيرة من الغذاء التي تعطى ليرقات الملكات في الأيام
الثلاثة الأولى تسبب كل من إسراع النمو وتنبيه إنتاج الهرمون بما يكفى
لإنتاج خصائص الملكة.
2- نظرية Weaver سنة 1955
وتتلخص في وجود مركب متخصص غير مستقر خـاضع للتغيير الكيميائى باستمرار في الغذاء الملكي يسبب تحديد الملكة مبكراً.
3- نظرية Osanair & Rembold سنة 1968
اليرقات
التي بها نقص في هرمون النمو Growth hormone عند تربيتها على بيئات عادية
فإنها تتعرض لانخفاض محتوى الميتوكوندريا ونقص في معدل التنفس وكذلك فإنها
تصبح شغالات أما الغذاء الملكي فإنه يحتوى على مادة يحتمل أن تكون الهرمون
نفسه والتي تصلح هذا النقص أو الضعف وتسمح لليرقة بالنمو والتطور إلى أنثى
كاملة والتي هى الملكة.
4- نظرية von Rhein سنة 1956
إن
البيئة الغذائية التي تتغذى عليها يرقة الملكة في عمرها البكر تحتوى على
عامل يثبط النمو والتطور metamorphosis وبالتالي يساعد على إنتاج حشرة
كاملة كبيرة الحجم, أما البيئة الغذائية للملكة والتي تتغذى عليها بعد ذلك
تحتوى على عامل آخر يشجع نمو الأعضاء التناسلية.
5- نظرية Shuel and Dixon سنة 1965
إن
توازن الغذاء في البيئة الغذائية المبكرة لليرقـة والذي تتحكم فيه بعناية
الشغالات الحاضنة يسبب اختلافات في التوازن الهرمونى والذي يؤدى إلى تكوين
الاختلافات الطبقية.
6- نظرية Weaver سنة 1966
إن المواد الموجودة في غذاء يرقات الشغالة تشجع النمو إلى شغالات وتثبط النمو إلى ملكات.
وبالطبع
فإنه ليست كل هذه النظريات مفيدة وإن كان هناك إجماع على شئ فهو وجود عامل
في غذاء الملكة والذي يسبب تغيرات هرمونية داخلية في الطور المبكر لنمو
اليرقة.
وهذا التغير يسبب عمليات فسيولوجية هامة متعاقبة, وأول ما
يظهر هو زيادة محتويات الميتوكوندريا مع الإسراع في معدل التنفس, وتوجد
اختلافات مورفولوجية طفيفة بين طبقة الشغالات حيث يتراوح وزن الشغالة من
80 إلى 110 ملليجرام كما أن الاختلافات بين حجم أجزاء الجسم وبعضها تعتبر
اختلافات غير معنوية, في حين أن اليرقة كاملة النمو تزن من 300: 325 ملجم,
ويرقة الذكر الكاملة النمو تزن حوالى390 ملجم, ويصل وزن يرقة الشغالة
كاملة النمو إلى 160 ملجم.
من العوامل الأخرى المهمة في تحديد الطبقات في نحل العسل:
أ- نسبة السكر المقدم في الغذاء :
فقد
وجد أن الغذاء الملكي الذى تتغذى عليه يرقات الملكات خلال الثلاثة أيام
الأولى من عمرها يحتوى على 34% من السكر في حين أن هذه النسبة تنخفض إلى
12% في غذاء يرقات الشغالة التي في نفس العمر.
ب- هرمون الشباب Juvenile hormone :
يلعب
هرمون الشباب دوراً مهماً في فسيولوجيا وسلوك الحشرة بشكل عام حيث يتحكم
في النمو والتطور والنضج الجنسى والتكاثر, ويتم إفرازه عن طريق زوج من
الغدد في رأس الحشرة تقع على جانبي المريء تسمى بالـ Coropra allata.
وللـ JH دوران أساسيان في نحل العسل:
1-
دور في تحديد الطبقات حيث يتم بواسطته تمييز الملكات عن الشغالات والذي
يتم خلال فترة نمو اليرقة وذلك على أساس تركيزه في الدم, فقد وجد أن
التركيز العالي لـJH في دم يرقة الأنثى والتي في عمر 3 : 5 يوم يسبب نمو
وتطور اليرقة إلى ملكة في حين أن التركيز المخفض منه يتسبب في نمو اليرقة
وتطورها إلى شغالة, حيث وجد أن تركيز الـ J H في دم يرقة الملكة التي في
عمر 3 أيام عشرة أمثال تركيزه في دم يرقة الشغالة التي في نفس العمر, حيث
يظل تركيزه مرتفعاً في دم الملكة حتى تصل إلى طور ما قبل العذراء وعندئذ
ينخفض تركيزه ليصل إلى المستوى الموجود في يرقة الشغالة.
ويعتقد أن
التركيز العالي لـ JH يسبب زيادة استهلاك اليرقة للغذاء, حيث أن اليرقات
التي تتغذى على الغذاء الملكي تستهلك كمية كبيرة من الغذاء عن اليرقات
التي تتغذى على غذاء اليرقات العادى. وأن المحتوى السكري العالي في الغذاء
الملكي يعمل كمنبه للتغذية .
2- الدور الأساسي الآخر الذى يقوم به
الـ JH هو تنظيمه للعمل بناء على عمر الحشرة الكاملة للشغالة, حيث وجد أن
التركيزات المنخفضة منه تكون مرتبطة بأداء المهام داخل العش في الأعمار
المبكرة للشغالة, في حين أن ارتفاع تركيز الـ JH في عمر حوالي 3 أسابيع
يحث الشغالات على السروح.
هناك اعتقاد أيضاً بأن عوامل أخرى قد
تتدخل في تمييز الملكة عن الشغالة مثل شكل البيت وحجمه وتوجيهه ولكن يتضح
مما سبق أن أساس تحديد الطبقات يعود إلى تضافر مجموعة من العوامل أهمها
نوع الغذاء وكميته وكذلك تركيز هرمون الشباب, وإنتاج المادة الملكية.
